Чем полезны бактерии симбионты


Симбионты

Симбионты — новая Эра Здоровья каждого!

Симбиоз — это тесное и продолжительное сосуществование представителей разных биологических видов. При этом в ходе эволюции происходит их взаимоадаптация.

Человеческий организм — сложный симбиоз «макроорганизм-микроорганизм». Когда организм здоров, все живут в мире и согласии. Любой сапрофит и даже паразит занят своей работой. Без них жизнь многоклеточного орагнизма невозможна. Другими словами можно сказать так — в результате эволюции на Земле связь организма человека с окружающим миром сложилась как система.

Макроорганизм-человек - Бактерии-симбионты - вирусы.

Такое понимание эволюции экосистемы нашло отражение в исследованиях пермских ученых, подтверждающих, что между организмом человека и вирусами всегда существовало буферное звено — энодсимбиотические бактерии, которые сдерживали активность вирусов. Причем на каждую клетку здорового человека в идеале должно приходиться до 100 микроорганизмов. Это сотрудничество (симбиоз) организма человека и бактерий, квалифицируемое как симбионтное бактерионосительство, является решающим фактором в формировании иммунитета человека.

Широкое и долговременное применение антибактериальных средств (в частности антибиотиков) привело к разрушению экосистемы, создававшейся и совершенствовавшейся в процессе всей эволюции человеческого организма.

Утрата эндосимбионтных бактерий в результате приема антибиотиков переводит человеческий организм в другое, не предусмотренное природой состояние — непосредственный контакт с вирусами.

Макроорганизм- вирусы.

На основании этого современное биологического состояние организма человека ученые квалифицируют как переход от созданного эволюционным путем носительства бактерий к новому, опасному для человека биологического состоянию — вирусоносительств,. практически носительству внеклеточных паразитов: вирусов,хламидий и др.. Самое печальное — у нас нет тысячелетних сроков для адаптации к новой экосистеме.

Что в итоге?

Старушку- статистику не обманешь. Она ужасающая.

В настоящее время нет здоровых детей! Практически все современные дети, начиная с ясельного возраста, являются вирусоносителями, аллергиками, носителями аутоиммунных заболеваний и паразитов. В детской онкологии кривая заболеваемости также неуклонно ползет вверх. У взрослых дела обстоят не лучшим образом. Ткани современного человека, по сути киборга — это смесь естественных и и искусственных молекул.

Рак — это крайняя степень деградации многоклеточных. Рак вышел на 1 место по смертности. Основными органами поражения при раке являются: желудок, легкие и кожа, то есть те органы, которые первые сталкиваются с внешней средой.

Причины, помимо вышеперечисленных — обездвиженность, ожирение, духовная нищета, информационно-галлюциогенная, виртуальная система обитания, компьютеры, телевидение, мобильная связь, пищевая и фармакологическая индустрия, экология и т.д..

Два с лишним миллиона ксенобиотиков «наработало» человечество за сравнительно короткий срок — 200-300 лет.

Ксенобиотики — любые чужеродные для организма вещества (пестициды, токсины и др.), способные вызвать нарушения биологических процессов, и это не обязательно яды и токсины. Они вызывают токсические и аллергические реакции, изменения наследственности, снижение иммунитета, специфические заболевания (и рак), искажение обмена веществ.

Болезни цивилизации — вне всякого сомнения, есть продукт деятельности человечества и его более чем странного поведения на Земле.

Что можно сделать самим в настоящий момент?

Первое, что приходит на ум, это профилактика (ведение здорового образа жизни).

В начале статьи говорилось о равновесии организма, сложившемся в результате эволюции. Как только нарушается паритет, начинается болезнь. Соответственно, любая болезнь есть следствие нарушения симбиоза в результате утраты механизмов саморегуляции. Восстановив эти механизмы саморегуляции (и тем самым восстановив симбиоз) — можно излечить любую болезнь. Насколько «верные» симбионты могут противодействовать озлокачествлению — результаты исследований впечатляют. Применение симбиотических препаратов для лечения и профилактики оправдано практически всегда.

Симбионты — это средство для переваривания тяжелой пищи, для предупреждения болезней кишечника, а также для сохранения бодрости духа — на протяжении веков употреблялся кочевниками такой продукт под названием хурунг. В современном языке — курунга. Эта культура сама по себе хорошо расправляется с патогенами и пищевыми белками.

Это напиток терпкого вкуса, отдаленно напоминающий айран или кефир. Курунга при комнатной температуре может храниться месяцами и годами. Это означает, что в симбиоз курунги от природы заложены наиболее слаженные механизмы саморегуляции. Курунговый симбиоз содержит в себе многие виды пробиотиков (живых микроорганизмов, положительно влияющих на здоровье человека), известных медицине. А их пробиотические свойства взаимно усилены настолько, что лечение симионтами может стать одним из основных методов восстановления здоровья при самых разных заболеваниях.

По характеристикам симбионты курунги явно отличаются от других известных кисломолочных продуктов. Причем симбионты эти очень дружны и устойчивы. Эти бактерии успешно избавляют от дисбактериоза, иммунодефицитных состояний, туберкулеза и заболеваний, которые имеют первопричину свою — отсуствие здоровой миктрофлоры, нашей естественной защиты. Симбионты — это тот продукт, в котором организм каждого из нас нуждается в настоящее время.

Симбионты не обладают мутагенным, тератогенным и токсическим действием, способствуют реально увеличению длительности жизни.

Сухая форма Симбионтов обеспечивают наилучший эффект. По содержанию полезных веществ маленькая таблека содержит 10 стаканов напитка курунги. Симбионты находятся в таблетках в состоянии анабиоза, а это обеспечивает лучшую сохранность при прохождении через кислую среду желудка.

В результате научных исследований симбонты были «научены» «резать» раковые белки и регулировать количество бактерий в организме.

Симбионты — уникальный продукт, богатый не только органическими кислотами, ферментами, но и витаминами, в множестве продуцируемыми микроорганизмами, входящими в состав продуктов. Из литературы известно, что почти во всех случаях рака, когда принимается витамин В17, раковые опухоли стягиваются. Симбионты содержат необходимое количество витамина В17- основного противоракового витамина растительного происхождения (содержится в ядрах косточек абрикоса). Параминобензойная кислота (ПАБК), или витамин В17, содержащаяся в Симбионтах, кроме своих противораковых свойств, активизирует кишечную флору, побуждая ее к выработке фолиевой кислоты, участвует в процессе усвоения белка, а также в производстве красных кровяных телец, снабжающих наши клетки килородом. О значении йода и селена написано много, поэтому ограничимся лишь упоминанием того, что эти элементы также входят в состав продукта.

Симбионты — это фундаментальный продукт питания. Рекомендуется принимать и детям и взрослым. Он прекрасно регулирует внутреннюю среду организма, особенно его центр — ЖКТ, который является регулятором иммунитета и фабрикой по «приготовлению» белков, витаминов и других жизненно важных элементов. Способствует лучшему усвоению витаминов и минералов, синтезирует для организма аминокислоты. Восстанавливает и защищает мембрану клетки, снижает уровень холестерина, а главное, является продуктом эффективной профилактики онкозаболеваний.

В упаковке 60 таблеток по 0,6г

 

В упаковке 60 таблеток по 0,6 г.

В упаковке 60 таблеток по 0,6 г

границ | Может ли симбионт быть пищей?

Полезные симбионты существуют во многих различных формах, от вертикально передающихся внутриклеточных бактерий до грибов, выращиваемых в окружающей среде. Во многих симбиозах хозяин поглощает свой симбионт. Проглатывание симбионта, по-видимому, представляет собой дилемму: симбионты больше не могут получать пользу от ассоциаций, выступая в качестве источника пищи, что, возможно, делает взаимодействие нестабильным или вообще дисквалифицирует взаимодействие как симбиоз. Итак, может ли симбионт служить источником пищи и при этом оставаться симбионтом? Вопреки мнению, мы утверждаем, что прием пищи не препятствует развитию полезных взаимодействий, выходящих за рамки простого питания хозяина.

Что такое микробный симбиоз?

Симбиоз - это долговременная ассоциация между двумя организмами на протяжении эволюционного периода. Обычно в микробном симбиозе микробный партнер (симбионт) находится во взаимоотношениях с более крупным организмом, хозяином. Большинство хозяев обычно взаимодействуют с большой популяцией клональных симбионтов. Эти симбиозы существуют в диапазоне от мутуализма до паразитизма, и расположение в этом спектре часто зависит от экологического контекста. Симбионты, которые связываются с хозяевами, обычно являются бактериями и грибами, хотя вирусы также могут быть полезными (Oliver et al., 2009; Бонди-Деноми и Дэвидсон, 2014).

Должны ли симбионты пользоваться преимуществами симбиоза?

Мутуализм указывает на то, что взаимодействие приводит к чистому положительному результату приспособленности для обоих партнеров. Однако не все симбиозы мутуалистичны. Чтобы ассоциация существовала, полезные симбионты не должны приобретать приспособленность (Mushegian and Ebert, 2016). Например, воздействие микробиоты кишечника может помочь иммунной системе хозяина должным образом отреагировать (Kanther et al., 2011; Yilmaz et al., 2014), но микробы могут не получить больше преимуществ от того, что они связаны с хозяином, по сравнению с ростом вне хозяина.Кроме того, некоторые симбионты эксплуатируются своими хозяевами, так что симбионт демонстрирует более высокую стоимость приспособленности в симбиозе по сравнению с тем, когда он свободен. Эндосимбионт водорослей Chlorella , например, продуцирует метаболиты в результате фотосинтеза, которые используются его протистом-хозяином, Paramecium bursaria , в обмен на соединения азота. Несмотря на этот метаболический обмен, при высокой интенсивности света Chlorella вырастает до более высоких уровней в отсутствие хозяина, чем в его присутствии (Lowe et al., 2016). Идея о том, что симбионты должны извлекать выгоду из ассоциации, возможно, усугублялась распространенным использованием термина «мутуализм» для описания симбиозов, несмотря на отсутствие в большинстве систем эмпирических доказательств повышения приспособленности симбионтов при взаимодействии с хозяином (Garcia and Gerardo, 2014 ).

Где обитают симбионты?

Полезные симбионты помогают своим хозяевам, делая окружающую среду более пригодной для жилья, например, снабжая их питательными веществами или защищая их от врагов.Многие симбионты обитают внутри хозяина, например, в кишечнике, или в специализированных клетках, в которых хозяева эволюционировали для размещения симбионтов. Однако симбионты могут также жить на поверхности своего хозяина или размножаться во внешней среде. Эти внешние симбионты все еще могут зависеть от хозяина в плане роста и выживания.

Откуда берутся симбионты?

Популяции симбионтов могут распространяться между хозяевами вертикально, горизонтально или посредством смешанной передачи (Ebert, 2013).Вертикальная передача - это прямая передача симбионта от родителя к потомству. Хозяева получают симбионтов горизонтально от других хозяев, не являющихся родительскими, или из окружающей среды. В то время как горизонтально передаваемые симбионты проходят внеклеточно, вертикальная передача не всегда требует, чтобы симбионт передавался внутриклеточно. Например, бактериальный симбионт может передаваться вертикально через мать-насекомое, например, у светлячков, когда она размазывает бактерии по поверхности своих яиц, которые затем попадают в организм ее потомства, когда они вылупляются (Салем и др., 2015).

Можно ли проглотить симбионтов? Почему это важно учитывать?

Пища - это любое вещество, которое снабжает организм питательными веществами. Здесь мы используем «проглатывание» для обозначения приема вещества, а «пищеварение» - для обозначения катаболизма вещества в материалы, которые можно использовать. Прием симбионта кажется нелогичным: он предполагает последующее переваривание симбионта, тем самым предотвращая дальнейшие взаимодействия или симбиоз с хозяином. Во многих симбиозах симбионт напрямую обеспечивает своего хозяина питательными веществами через пищеварение (например,g., муравьи-грибники, см. ниже). Однако при других симбиозах симбионт приобретается через рот, но дает другие преимущества, помимо или в дополнение к тому, что он служит источником пищи. Например, древесные осы Sirex вносят свой грибковый симбионт в гниющие деревья и заглатывают как древесину, так и симбионт, чтобы получить из грибов пищеварительные ферменты, которые помогают им расщеплять растительные соединения (Kukor and Martin, 1983). Хотя эти симбиозы отклоняются от более широко известных вертикально передаваемых внутриклеточных симбиозов, хозяева и симбионты могут устанавливать стабильные, долгосрочные полезные ассоциации друг с другом.Ниже мы описываем случаи, когда симбионт проглатывается либо в пищу, либо в качестве пути поглощения хозяином, и демонстрируем, что во многих ассоциациях может быть тонкая грань между симбионтом и пищей.

Фермерство: еда и симбионт

Может ли основной источник пищи хозяина считаться симбионтом?

В фермерских симбиозах организм-хозяин выращивает своего микробного партнера, так что размножение микроба обеспечивает хозяина возобновляемым источником пищи или другими ресурсами.При выращивании микробов микробного партнера обычно называют симбионтом (Mueller et al., 2004; Nobre et al., 2011; Qiu et al., 2016). Здесь мы определяем сельское хозяйство как выращивание и активный уход (например, размножение сельскохозяйственных культур, прополка, удобрение) симбионтов за ресурсы. В соответствии с этим определением многие примеры одомашненных и сельскохозяйственных культур можно рассматривать как симбиозы. Однако важным моментом является то, что для того, чтобы ассоциация считалась симбиозом, симбионт должен быть решающим фактором, определяющим приспособленность хозяина, по крайней мере, в некоторых условиях окружающей среды.Симбионт также может зависеть от хозяина в росте и воспроизводстве, что приводит к двустороннему облигатному симбиозу. Важно с эволюционной точки зрения, что популяция симбионтов часто клонирована или лишена генетической изменчивости, поэтому, даже если часть популяции переваривается, оставшиеся клетки все еще способны воспроизводиться и эффективно поддерживать приспособленность.

Насекомые - одни из наиболее хорошо изученных групп организмов, которые разводят своих симбионтов, особенно грибов. Например, муравьи, выращивающие грибы, имеют обязательную ассоциацию со своими культивируемыми грибами - за этими грибами, «культурными сортами», ухаживают муравьи, где они дополняют сорта полезными субстратами, минимизируют конкуренцию с другими грибами и борются с патогенами сорт (Caldera et al., 2009). Муравьи, в свою очередь, питаются сортами. Ни один партнер не может существовать без другого (Weber, 1966). Эта зависимость дополнительно усиливается геномными изменениями у муравьев: муравьи больше не имеют определенных генов усвоения питательных веществ и должны зависеть от грибка (Suen et al., 2011). Поскольку грибок размножается клонально, он не теряет пригодности, поскольку муравьи питаются только некоторыми сортами, а непереваренный сорт будет вертикально передан следующему поколению. В результате, несмотря на то, что они служат в основном в качестве пищи, муравьи-хозяева и грибы сорта эволюционируют вместе миллионы лет (Schultz and Brady, 2008).Точно так же термиты, жуки-амброзии и бразильские пчелы без жала могут выращивать грибы (Aanen et al., 2002; Six, 2012; Menezes et al., 2015).

Существуют ли другие сельскохозяйственные симбиозы помимо грибковых насекомых?

Примеры в других системах включают примитивные формы земледелия, где нет доказательств активного ухода за источником пищи, но определяется рост конкретного ресурса (симбионта) в присутствии хозяина. Например, социальная амеба, Dictyostelium discoideum , выращивает свой бактериальный источник пищи посредством рассеивания, посева и тщательного сбора урожая (Brock et al., 2011, 2013; Stallforth et al., 2013). Болотные улитки способствуют росту съедобных грибов, подготавливая субстраты для выращивания грибов и дополняя их фекальными гранулами (Silliman and Newell, 2003). Наконец, предполагается, что митохондрия возникла в результате симбиоза хозяина-архея и жертвы альфа-протеобактерий. Теоретические модели предсказывают, что древняя ассоциация началась с фагоцитоза бактерий и их последующего разведения внутри архея (Zachar et al., 2018). Следовательно, взаимодействия, которые начинаются как хищничество, могут перерасти в долговременный симбиоз.

Проглатывание как путь приобретения: выгода не зависит от усвоения симбионта

Могут ли проглоченные симбионты принести пользу своим хозяевам, когда они не перевариваются?

Для интимной связи между хозяином и его симбионтом требуется физическая близость. Проглатывание симбионтов облегчает эту ассоциацию, поскольку симбионт переносится непосредственно к хозяину. Многие проглоченные симбионты предоставляют своим хозяевам преимущества, не связанные напрямую с перевариванием симбионтов. Например, некоторые виды насекомых производят содержащие бактерии капсулы, из которых бактерии попадают в организм потомства, когда они вылупляются (Salem et al., 2015). Впоследствии бактерии колонизируют определенный отдел кишечника и помогают в развитии хозяина (Fukatsu and Hosokawa, 2002). Некоторые морские организмы, такие как кораллы, брюхоногие моллюски, анемоны и медузы, также получают свои фотосинтетические симбионты через пищу (Colley and Trench, 1985; Abrego et al., 2009; Banaszak et al., 2013; Hambleton et al., 2014) .

Может ли симбионт быть пищей, но при этом обеспечивать другие преимущества?

Даже проглоченные симбионты, приносящие пользу хозяину не только в питании, но и могут быть переварены.Например, Steinernema spp. нематоды образуют мутуализм с бактерией Xenorhabdus nematophila , которая помогает нематодам заражать и убивать насекомых, подавляя иммунитет насекомых, принося пользу как нематодам, так и бактериям. Нематода улавливает X. nematophila при приеме внутрь и может получать питательные вещества непосредственно в результате бактериального переваривания или расщепления трупа насекомых бактериальными ферментами (Forst et al., 1997; Hussa and Goodrich-Blair, 2013).Проглатывание в конечном итоге служит методом, с помощью которого хозяева могут получать симбионтов и получать от них дополнительные функции. В таблице 1 приведены примеры, когда симбионты могут стать пищей, помогая своим хозяевам другими способами. Кроме того, неясно, перевариваются ли части микробиоты кишечника [например, людей, жвачных, копрофагальных животных (Lozupone et al., 2012; Onchuru et al., 2018; Clemmons et al., 2019)].

Таблица 1 . Примеры симбиозов, где симбионт служит пищей в дополнение к непищевым функциям.

Может ли долгосрочное объединение сохраняться, если большинство популяции симбионтов не остается в хозяине на протяжении всей его жизни?

Симбионты, полученные в результате проглатывания, могут различаться по времени, в течение которого они остаются в хозяине. В то время как у некоторых хозяев есть физические структуры, в которых содержатся симбионты, другие позволяют симбионтам размножаться по кишечнику. В любом случае отдельные симбионты могут покинуть организм или перевариться. Хотя проглатывание может привести к относительно короткому взаимодействию, долговременная связь между поколениями все еще возможна, даже когда большая часть популяции симбионтов временна.Например, ассоциация бобтейл-кальмар- Vibrio fischeri считается каноническим симбиозом, несмотря на высокую скорость оборота симбионтов внутри хозяина. Новорожденный кальмар собирает бактерии из окружающей среды каждую ночь, и, подобно симбиозам, когда симбионт попадает в организм [например, Steinernema spp. нематоды (Martens et al., 2003)], небольшое количество бактериальных клеток проникает в хозяина (Wollenberg, Ruby, 2009). Затем бактерии колонизируют световой орган хозяина, но на следующее утро более 95% из них выводятся (Lee and Ruby, 1994).Действительно, симбиоз может формироваться и сохраняться на протяжении всей или части жизни одного хозяина. Поскольку микробы обычно имеют более короткое время генерации, чем их хозяева, занятие хозяина на короткий период времени все же может привести к появлению нескольких поколений микробов внутри хозяев.

Заключение

Здесь мы представили примеры симбиозов, когда хозяин поглощает свой симбионт либо для получения питательных веществ, живых микробов, либо для того и другого. Проглатывание не мешает симбионту эволюционировать вместе со своим хозяином в течение эволюционного времени.В случае сельскохозяйственных симбиозов симбионт размножается за пределами хозяина и может развиваться в ответ на своего хозяина. Когда симбионт проглатывается в качестве средства приобретения, симбионт может быть разделен на определенные места внутри хозяина или колонизировать кишечник хозяина, где он также сохраняет способность реагировать на избирательное давление со стороны хозяина. Поскольку популяции симбионтов имеют тенденцию быть клональными, переваривание некоторых особей не ограничивает выгоды, которые может получить симбионт, или симбиоз в целом.Это особенно важно для ассоциаций, где симбионт служит пищей в дополнение к другим ролям, где хозяин не переваривает всю популяцию симбионтов сразу. В конечном счете, проглатывание - один из многих способов взаимодействия хозяев и симбионтов друг с другом, что может привести к интимным ассоциациям, подобным внутриклеточным симбиозам.

Авторские взносы

KH и LM придумали идею статьи. KH написал рукопись при участии LM и NG.

Финансирование

Эта работа была поддержана Программой стипендий для аспирантов NSF в рамках гранта № DGE-1444932, выданного KH.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Список литературы

Aanen, D.K., Eggleton, P., Rouland-Lefevre, C., Guldberg-Froslev, T., Rosendahl, S., и Boomsma, J.J. (2002). Эволюция термитов, выращивающих грибы, и их мутуалистических грибных симбионтов. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 99, 14887–14892. DOI: 10.1073 / pnas.222313099

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Абрего, Д., Ван Оппен, М. Дж. Х. и Уиллис, Б. Л. (2009). Высокоинфекционный симбионт доминирует в начальном поглощении молоди кораллов. Mol. Ecol. 18, 3518–3531. DOI: 10.1111 / j.1365-294X.2009.04275.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Банашак, А.Т., Гарсиа Рамос, М., и Гуле, Т. Л. (2013). Симбиоз брюхоногих моллюсков Strombus gigas и динофлагеллят Symbiodinium: онтогенное путешествие от мутуализма к паразитизму. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 449, 358–365. DOI: 10.1016 / j.jembe.2013.10.027

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бонди-Деноми, Дж., И Дэвидсон, А. Р. (2014). Когда вирус не является паразитом: благотворное влияние профагов на приспособленность бактерий. J. Microbiol. 52, 235–242. DOI: 10.1007 / s12275-014-4083-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брок, Д. А., Рид, С., Божченко, А., Квеллер, Д. К., и Штрассманн, Дж. Э. (2013). Социальные фермеры, выращивающие амебы, носят защитных симбионтов, чтобы защитить и приватизировать свои посевы. Nat. Commun. 4: 2385. DOI: 10.1038 / ncomms3385

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кальдера, Э. Дж., Поульсен, М., Суен, Г., и Карри, К. Р. (2009). Симбиозы насекомых: тематическое исследование прошлых, настоящих и будущих исследований муравьев, выращивающих грибы. Environ. Энтомол. 38, 78–92. DOI: 10.1603 / 022.038.0110

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Клеммонс, Б.А., Вой, Б.Х., и Майер, П.Р. (2019). Изменение микробиома кишечника крупного рогатого скота: соображения взаимодействия хозяина и микробиома для постоянных манипуляций с микробиомом. Microb. Ecol. 77, 523–536. DOI: 10.1007 / s00248-018-1234-9

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Колли, Н.Дж. И Тренч Р. К. (1985). Клеточные события в восстановлении симбиоза между морской динофлагеллатой и кишечнополостным. Cell Tissue Res. 239, 93–103. DOI: 10.1007 / BF00214908

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эберт Д. (2013). Эпидемиология и эволюция симбионтов со смешанным типом передачи. Annu. Rev. Ecol. Evol. Сист. 44, 623–643. DOI: 10.1146 / annurev-ecolsys-032513-100555

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Форст, С., Даудс, Б., Боэмэре, Н., и Стакебрандт, Э. (1997). Xenorhabdus и Photorhabdus spp .: ошибки, которые убивают насекомых. Annu. Rev. Microbiol. 51, 47–72. DOI: 10.1146 / annurev.micro.51.1.47

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фукацу, Т., и Хосокава, Т. (2002). Симбиотическая бактерия, передаваемая через кишечник японского обыкновенного платаспида, megacopta punctatissima. Заявл. Environ. Microbiol. 68, 389–396. DOI: 10.1128 / AEM.68.1.389-396.2002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hambleton, E. A., Guse, A., and Pringle, J. R. (2014). Сходные особенности поглощения симбионтов взрослыми особями и личинками в модельной системе анемонов для биологии кораллов. J. Exp. Biol. 217, 1613–1619. DOI: 10.1242 / jeb.095679

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хусса, Э.А., и Гудрич-Блэр, Х. (2013). Требуется деревня: экологические и фитнес-последствия многостороннего мутуализма. Annu. Rev. Microbiol. 67, 161–178. DOI: 10.1146 / annurev-micro-092412-155723

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Jäckle, O., Seah, B.K.B., Tietjen, M., Leisch, N., Liebeke, M., Kleiner, M., et al. (2019). Хемосинтетический симбионт с резко сокращенным геномом служит основным хранилищем энергии у морского плоского червя Paracatenula . Proc. Natl. Акад. Sci. 116, 8505–8514. DOI: 10.1073 / pnas.1818995116

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кантер, М., Sun, X., Muhlbauer, M., MacKey, L.C., Flynn, E.J., Bagnat, M., et al. (2011). Колонизация микробов вызывает динамические временные и пространственные паттерны активации NF-κB в пищеварительном тракте рыбок данио. Гастроэнтерология 141, 197–207. DOI: 10.1053 / j.gastro.2011.03.042

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кодама Ю. и Фудзисима М. (2008). Циклогексимид вызывает синхронное набухание периалгальных вакуолей, окружающих симбиотическую Chlorella vulgaris, и переваривание водорослей в инфузории Paramecium bursaria . Protist 159, 483–494. DOI: 10.1016 / j.protis.2008.02.005

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кукор, Дж. Дж., И Мартин, М. М. (1983). Приобретение пищеварительных ферментов сирицидными древесными отходами от их грибкового симбионта. Наука 220, 1161–1163. DOI: 10.1126 / science.220.4602.1161

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, К. Х., и Руби, Э. Г. (1994). Влияние кальмаров-хозяев на численность и распространение симбиотического вида Vibrio fischeri в природе. Заявл. Environ. Microbiol. 60, 1565–1571.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Линдквист Н., Барбер П. Х. и Вайс Дж. Б. (2005). Эписимбиотические микробы как пища и защита для морских изопод: уникальные симбиозы во враждебной среде. Proc. R. Soc. B. Biol. Sci. 272, 1209–1216. DOI: 10.1098 / rspb.2005.3082

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лоу, К. Д., Минтер, Э. Дж., Кэмерон, Д. Д. и Брокхерст, М.А. (2016). Проливая свет на эксплуататорский контроль хозяина при фотосинтетическом эндосимбиозе. Curr. Biol. 26, 207–211. DOI: 10.1016 / j.cub.2015.11.052

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лозупоне, К. А., Стомбо, Дж. И., Гордон, Дж. И., Янссон, Дж. К., и Найт, Р. (2012). Разнообразие, стабильность и устойчивость микробиоты кишечника человека. Природа 489, 220–230. DOI: 10.1038 / природа11550

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мартенс, Э.К., Хеунгенс К. и Гудрич-Блэр Х. (2003). События ранней колонизации в мутуалистической ассоциации между нематодами Steinernema carpocapsae и бактериями Xenorhabdus nematophila . J. Bacteriol. 185, 3147–3154. DOI: 10.1128 / JB.185.10.3147-3154.2003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Менезес, К., Воллет-Нето, А., Марсаиоли, А. Дж., Зампиери, Д., Фонтура, И. К., Лучесси, А. Д. и др. (2015). Бразильская социальная пчела должна выращивать гриб, чтобы выжить. Curr. Biol. 25, 2851–2855. DOI: 10.1016 / j.cub.2015.09.028

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мюллер У. Г., Пулин Дж. И Адамс Р. М. М. (2004). Выбор симбионта у муравьев-грибов ( Attini, Formicidae ). Behav. Ecol. 15, 357–364. DOI: 10.1093 / beheco / arh020

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нобре, Т., Фернандес, К., Бумсма, Дж. Дж., Корб, Дж., И Аанен, Д. К. (2011).Термиты-фермеры определяют генетическую структуру популяции грибных симбионтов Termitomyces и . Mol. Ecol. 20, 2023–2033. DOI: 10.1111 / j.1365-294X.2011.05064.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оливер К. М., Дегнан П. Х., Хантер М. С. и Моран Н. А. (2009). Бактериофаги кодируют факторы, необходимые для защиты в симбиотическом мутуализме. Наука 325, 992–994. DOI: 10.1126 / science.1174463

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ончуру, Т.О., Хавьер Мартинес, А., Ингхэм, С. С., и Кальтенпот, М. (2018). Передача мутуалистических бактерий у социальных и стадных насекомых. Curr. ОПИН. Insect Sci. 28, 50–58. DOI: 10.1016 / j.cois.2018.05.002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цю Д., Хуанг Л. и Линь С. (2016). Разведение криптофитов симбиотическим инфузионным хозяином обнаружено in situ . Proc. Natl. Акад. Sci. США 113, 12208–12213. DOI: 10.1073 / pnas.1612483113

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Салем, Х., Флорез, Л., Херардо, Н., и Кальтенпот, М. (2015). Опыт вне тела: внеклеточное измерение передачи мутуалистических бактерий в насекомых. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 282, 20142957. DOI: 10.1098 / rspb.2014.2957

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Столлфорт, П., Брок, Д. А., Кэнтли, А. М., Тиан, X., Квеллер, Д.C., Strassmann, J. E., et al. (2013). Бактериальный симбионт превращается из несъедобного продуцента полезных молекул в пищу с помощью единственной мутации в гене gacA . Proc. Natl. Акад. Sci. США 110, 14528–14533. DOI: 10.1073 / pnas.1308199110

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Суен, Г., Тейлинг, К., Ли, Л., Холт, К., Абухейф, Э., Борнберг-Бауэр, Э. и др. (2011). Последовательность генома муравья-листореза Atta cephalotes позволяет лучше понять его облигатный симбиотический образ жизни. PLoS Genet. 7: e1002007. DOI: 10.1371 / journal.pgen.1002007

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Волленберг, М.С., Руби, Э.Г. (2009). Структура популяции Vibrio fischeri в световых органах кальмаров Euprymna scolopes из двух популяций оаху (Гавайи). Заявл. Environ. Microbiol. 75, 193–202. DOI: 10.1128 / AEM.01792-08

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Йылмаз, Б., Тран, Т. М., Гоззелино, Р., Рамос, С., Гомес, Дж., Регаладо, А. и др. (2014). Микробиота кишечника вызывает защитный иммунный ответ против передачи малярии. Cell 159, 1277–1289. DOI: 10.1016 / j.cell.2014.10.053

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Захар И., Силадьи А., Самадо С. и Сатмари Э. (2018). Разведение митохондриального предка как модель становления эндосимбиотиков путем естественного отбора. Proc. Natl. Акад.Sci. США 115, E1504 – E1510. DOI: 10.1073 / pnas.1718707115

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

.

бактерий | Клетка, эволюция и классификация

Все живые организмы на Земле состоят из одного из двух основных типов клеток: эукариотических клеток, в которых генетический материал заключен внутри ядерной мембраны, или прокариотических клеток, в которых генетический материал не отделен от остальной части ячейка. Традиционно все прокариотические клетки назывались бактериями и относились к прокариотическому царству Monera. Однако их классификация как Monera, эквивалентная по таксономии другим царствам - Plantae, Animalia, Fungi и Protista - занижала замечательное генетическое и метаболическое разнообразие, демонстрируемое прокариотическими клетками по сравнению с эукариотическими клетками.В конце 1970-х годов американский микробиолог Карл Вёзе внес существенные изменения в классификацию, поместив все организмы в три области - эукарии, бактерии (первоначально называемые эубактериями) и археи (первоначально называемые архебактериями), чтобы отразить три древние линии эволюции. Прокариотические организмы, которые ранее были известны как бактерии, затем были разделены на две из этих областей: бактерии и археи. Бактерии и археи внешне похожи; например, у них нет внутриклеточных органелл, и у них есть кольцевая ДНК.Тем не менее, они фундаментально различны, и их разделение основано на генетических свидетельствах их древних и отдельных эволюционных линий, а также на фундаментальных различиях в их химии и физиологии. Члены этих двух прокариотических доменов так же отличаются друг от друга, как и от эукариотических клеток.

бактериальные, животные и растительные клетки Бактериальные клетки отличаются от клеток животных и клеток растений несколькими способами. Одно фундаментальное отличие состоит в том, что в бактериальных клетках отсутствуют внутриклеточные органеллы, такие как митохондрии, хлоропласты и ядро, которые присутствуют как в клетках животных, так и в клетках растений. Encyclopdia Britannica, Inc.

Прокариотические клетки (т.е. бактерии и археи) фундаментально отличаются от эукариотических клеток, которые составляют другие формы жизни. Прокариотические клетки имеют гораздо более простую конструкцию, чем эукариотические клетки. Наиболее очевидное упрощение - отсутствие внутриклеточных органелл, характерных для эукариотических клеток. Органеллы - это дискретные окруженные мембраной структуры, которые содержатся в цитоплазме и включают ядро, в котором генетическая информация сохраняется, копируется и выражается; митохондрии и хлоропласты, где химическая или световая энергия превращается в метаболическую энергию; лизосома, где перевариваются съеденные белки и становятся доступными другие питательные вещества; и эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи, где белки, которые синтезируются клеткой и высвобождаются из нее, собираются, модифицируются и экспортируются.Все действия, выполняемые органеллами, также происходят в бактериях, но не выполняются специализированными структурами. Кроме того, прокариотические клетки обычно намного меньше эукариотических клеток. Небольшой размер, простая конструкция и широкие метаболические возможности бактерий позволяют им очень быстро расти и делиться, а также жить и процветать практически в любой среде.

Схематическое изображение структуры типичной бактериальной клетки бациллярного типа. Encyclopædia Britannica, Inc. Britannica Premium: удовлетворение растущих потребностей искателей знаний. Получите 30% подписки сегодня. Подпишись сейчас

Прокариотические и эукариотические клетки различаются по многим другим параметрам, включая липидный состав, структуру ключевых метаболических ферментов, реакцию на антибиотики и токсины и механизм выражения генетической информации. Эукариотические организмы содержат несколько линейных хромосом с генами, которые намного больше, чем они должны быть для кодирования синтеза белков. Значительные части копий генетической информации (дезоксирибонуклеиновой кислоты или ДНК) рибонуклеиновой кислоты (РНК) отбрасываются, а оставшаяся информационная РНК (мРНК) существенно модифицируется перед тем, как транслируется в белок.Напротив, у бактерий есть одна круговая хромосома, которая содержит всю их генетическую информацию, а их мРНК являются точными копиями их генов и не модифицируются.

.

Simple English Wikipedia, бесплатная энциклопедия

Симбиоз (мн. Симбиоз) означает совместное проживание. Он описывает тесные и долгосрочные отношения между разными видами. Срок был использованный Антоном де Бари в 1879 году как «совместное проживание непохожих организмов». [1] [2] [3]

Симбионт - это организм, живущий во взаимоотношениях с другим видом, в котором один или оба получают пользу. [4] Когда один вид живет внутри другого вида, или микроскопический симбионт живет внутри клеток хозяина, его называют эндосимбионтом.

Актуальность симбиоза - это его частота и эволюционное значение. Похоже, что без симбионтов нет высших растений или животных. Эти симбионты имеют большое значение для более крупных организмов, которые в большинстве случаев не смогли бы жить так, как они живут, без своих симбионтов. Микориза у высших растений и кишечная флора насекомых и позвоночных являются примерами. Люди не исключение. [5] [6]

Более того, большинство этих ассоциаций происходит между организмами не только из разных видов, но и из разных царств.И, наконец, клетки всех эукариот содержат органеллы, которые являются потомками симбиотических отношений, начавшихся по крайней мере миллиард лет назад. Примеры - митохондрии и пластиды. Напрашивается вывод, что симбиоз имел большое значение в эволюции жизни.

Нимфы цикадки защищены армией мясных муравьев. Муравьи питаются выделениями нимф.

Определение симбиоза было спорным. Некоторые считают, что симбиоз должен относиться только к устойчивым мутуализмам, в то время как другие считают, что он должен применяться ко всем видам долгосрочных биологических взаимодействий. [7]

После 130 лет дебатов в [8] нынешних учебниках биологии и экологии теперь используется последнее определение «де Бари» или даже более широкое определение (где симбиоз означает все виды взаимодействия). Ограничительное определение (где симбиоз означает только мутуализм) больше не используется. [9]

Самое широкое определение включает паразитизм (при котором одному организму помогают, а другому причиняют вред), мутуализм (при котором помогают обоим организмам), комменсализм (при котором одному организму помогают, а другому нет. затронуты), и конкуренция (в которой оба организма повреждены).

Три типа симбиотических отношений: комменсалистский (I), паразитический (II) и мутуалистический (III).

Различные формы симбиоза включают:

Тип 1: Партнеры хранят свои тела отдельно [изменить | изменить источник]

Симбиоз не всегда приносит пользу обоим партнерам. Вот что может случиться:

  • паразитизм, при котором ассоциация имеет недостатки по одному из двух. Один может даже уничтожить или убить другого. (+ -)
  • мутуализм, в котором объединение имеет преимущества для обоих (+ +)
  • комменсализм, при котором один член ассоциации получает выгоду, а другой не страдает (+ 0)
  • соревнование, в котором оба члена ассоциации борются за еду или другие нужды.(- -)

Тип 2: Партнеры живут как один организм [изменить | изменить источник]

Бактерии ризобии в клубеньках фиксируют азот Dardanus pedunculatus Рак-отшельник с симбиотическими анемонами Calliactis sp. прикреплен к его оболочке. Анемоны обеспечивают защиту своими жалящими клетками, и они получают подвижность от краба.

Такой симбиоз называется эндосимбиозом. Примеры:

Почти наверняка это произошло с образованием клетки эукариот.Из такого типа клеток состоят все животные и растения. Органеллы внутри клетки, такие как митохондрии и хлоропласты, содержат некоторое количество ДНК. Эта ДНК - остаток некогда отдельной бактерии. Теория состоит в том, что эукариотическая клетка возникла в результате слияния нескольких бактерий или организмов архей. [12] [13] [14] [15]

  • Примером взаимного симбиоза являются отношения между рыбами-клоунами, обитающими среди щупалец тропических морских анемонов.Рыба-клоун защищает анемона от других рыб. Отходы рыб-клоунов обеспечивают жизненно важные питательные вещества, а также могут увеличить запас кислорода к хозяевам в ночное время. Жалящие щупальца анемона защищают анемоновую рыбу от хищников. Специальная слизь на рыбе-клоуне защищает ее от жалящих щупалец. [16]
  • Другой пример - бычок, который иногда живет вместе с креветками. Креветка выкапывает и очищает нору в песке, в которой живут и креветка, и бычок.Креветка почти слепая и уязвима для хищников, когда находится на земле. Когда приближается хищник, бычок касается креветки хвостом в качестве сигнала. В этом случае креветка и бычок быстро уходят в нору.
  • Лишайник - это интимная комбинация гриба с водорослью. Водоросль живет внутри гриба, у которого должна быть водоросль, чтобы выжить. С другой стороны, водоросли могут выжить сами по себе. Результатом слияния является плоский цветной лишайник, который растет на камнях и других поверхностях на открытом воздухе.
  • Травоядные животные являются хозяевами кишечных бактерий, которые помогают им переваривать растительный материал. Стенки растительных клеток состоят из целлюлозы, и почти ни одно животное не разработало фермент для переваривания этого материала. Следовательно, по крайней мере, для травоядных животных, которые поедают листья, бактерии необходимы.
  • Некоторые виды муравьев «разводят» тлей, защищая их от хищников и перемещая с одного места кормления на другое. Муравьи потребляют сладкую липкую жидкость, которую тля выделяет после высасывания сока растений.
  1. ↑ де Бари, Антон 1879. Die Erscheinung der Symbiosis. В Verlag auf der Versammlung der Naturforscher und Artze zu Cassel . Страсбург.
  2. ↑ Schwendener, Simon 1868. Unter suchungen über den Flechtenthallus. Beiträge zur wissenschaftlichten Botanik 6 , 195–207.
  3. ↑ Кромби Дж. М. 1886. О гипотезе водорослей-лишайников. J Linn. Soc . 21 , 259–282.
  4. ↑ King R.C. Стэнсфилд В.Д. и Маллиган П.К. 2006. Словарь генетиков , 7-е изд. Оксфорд.
  5. Гуарнер Ф, Малагелада-младший (2003). «Флора кишечника в здоровье и болезни». Ланцет . 361 (9356): 512–9. DOI: 10.1016 / S0140-6736 (03) 12489-0. PMID 12583961.
  6. Sears CL (2005). «Динамичное партнерство: чествуем нашу кишечную флору». Анаэроб . 11 (5): 247–51. DOI: 10.1016 / j.anaerobe.2005.05.001. PMID 16701579.
  7. Дуглас, Анджела Э.(2010), Симбиотическая привычка , Нью-Джерси: Princeton University Press, стр. 5–12, ISBN 978-0-691-11341-8
  8. Martin, Bradford D .; Шваб, Эрнест (2012), «Симбиоз:« Жить вместе »в хаосе», Исследования по истории биологии , 4 (4): 7–25.
  9. Martin, Bradford D .; Шваб, Эрнест (2013), «Текущее использование симбиоза и связанной с ним терминологии», International Journal of Biology , 5 (1): 32–45., DOI: 10.5539 / ijb.v5n1p32
  10. Ян, S (2006). « Monotropa uniflora растений восточного Массачусетса образуют микоризу с разнообразием грибов обыкновенных». Микология . 98 (4): 535–540. DOI: 10.3852 / mycologia.98.4.535.
  11. ↑ Buchner P. 1965. Эндосимбиозы животных с растительными микроорганизмами . Wiley N.Y.
  12. ↑ Маргулис, Линн 1998. Планета-симбиот: новый взгляд на эволюцию .Weidenfeld & Nicolson, Лондон. Маргулис считает, что симбиоз - важнейшая сила эволюции.
  13. ↑ Сапп Дж. 1994. Эволюция по ассоциации: история симбиоза . Оксфорд. Сбалансированный обзор.
  14. ↑ Хахина Л.Н. 1992. Концепции симбиогенеза: историко-критический обзор исследований российских ботаников . Йель, Нью-Хейвен, CN.
  15. ↑ Lake, James A. Доказательства раннего симбиогенеза прокариот. Природа 460 967–971.
  16. Рыба-клоун помогает своим анемонам дышать 2 марта 2013 г. The Economist
.

границ | Симбионтная сторона симбиоза: действительно ли микробы приносят пользу?

Введение

Микробы были признаны важной силой в эволюции эукариот (McFall-Ngai et al., 2013), но признание влияния эукариот на эволюцию микроорганизмов отстает. Межвидовые взаимодействия между микробами и эукариотами-хозяевами находятся в диапазоне от паразитизма до мутуализма. Фитнес-эффекты этих взаимодействий обычно исследуются у хозяев, но необходимо учитывать обоих партнеров, чтобы понять, как взаимодействия развиваются и сохраняются.Существует прочная основа для понимания того, как паразитические взаимодействия способствуют приспособленности паразитических микробов (патогенов), но точка зрения микробов в значительной степени игнорируется в предположительно мутуалистических взаимодействиях, и неизвестно, извлекают ли большинство непаразитических микробов пользу от ассоциации с хозяином.

Большинство исследований мутуализма сосредоточено на хозяевах, поскольку они крупнее и обычно являются более податливыми экспериментальными организмами. Влияние микробной ассоциации на хозяев обычно проверяется путем сравнения приспособленности хозяев с симбионтами и без них (рис. 1A; e.г., Kikuchi et al., 2007). Аналогичные эксперименты с симбионтами проводятся редко, даже в хорошо описанных системах. Часто предполагается, что приспособленность симбионтов выше у хозяев по сравнению с другими нишами, потому что они получают среду, свободную от конкуренции, уменьшенное хищничество или питательные вещества, полученные от хозяина. Размер популяции - это простой способ измерения микробной приспособленности (т. Е. Репликационной способности клональной популяции), но ее следует использовать для количественной оценки приспособленности симбионтов так же, как и для хозяев - как разница в репликации в присутствии и отсутствие его взаимодействующего партнера.При тестировании некоторые эксперименты показали, что симбионты страдают от вредных последствий или затрат, таких как подавление роста хозяев (Ahmadjian, 1993; Wooldridge, 2010; Login and Heddi, 2013; Udvardi and Poole, 2013). Наличие некоторых затрат у хозяина по сравнению с другими нишами не обязательно препятствует тому, чтобы симбионт получил чистую выгоду от приспособляемости через ассоциацию с хозяином [например, приобретение генетического разнообразия посредством горизонтального переноса генов (ГПГ)], но это предполагает важный аспект, который следует считать.

РИСУНОК 1. (A) Экспериментальные планы для проверки влияния симбиоза на приспособленность хозяина (слева) и приспособленность симбионта (справа). Оба эксперимента включают измерение роста или других параметров физической подготовки (см. Раздел «Рекомендации по изучению пригодности симбионта») в присутствии и в отсутствие партнера. Эксперименты по приспособленности хозяина проводились в различных системах, но эквивалентный эксперимент приспособленности симбионта проводится редко. (B) Схема эксперимента от Wollenberg и Ruby (2012) для измерения относительного роста двух групп симбионтов кальмаров бобтейлов в естественно инфицированных хозяевах.Были проведены конкурентные анализы для проверки приспособленности внутри хозяина путем инокуляции морской воды вылупившихся кальмаров штаммом симбионтов из каждой группы симбионтов (слева). Отдельный эксперимент подтвердил, что симбионты обладали равной способностью колонизировать кальмаров после прививки одного штамма (не показано). Рост симбионта был протестирован в окружающей среде путем инокуляции фильтрованной (в центре) и нефильтрованной (справа) морской воды из естественной среды обитания кальмаров и симбионтов.

Семантика симбиоза может быть частично виновата в пренебрежении микробами.За последнее столетие «симбиоз» использовался дважды. Первый следует из определения симбиоза де Бари как «совместного проживания разнородных организмов» и применяется к межвидовым ассоциациям независимо от родства (паразитизм, комменсализм или мутуализм; Douglas, 2010; Leigh, 2010). Во втором случае симбиоз является синонимом мутуализма и указывает на в целом выгодные отношения. Обычно это применяется, когда известно, что хозяин получает выгоду от ассоциации, и подразумевает, что симбионт тоже.Здесь мы рассматриваем любую долгосрочную интимную ассоциацию как «симбиоз», оставляя за собой мутуализм только для тех взаимодействий, которые, как известно, являются полезными для обоих партнеров.

Здесь мы оцениваем доказательства взаимной выгоды в предполагаемых мутуалистических микробных симбиозах, уделяя особое внимание приобретенным в окружающей среде (горизонтальным) микробным симбионтам в эукариотических хозяевах. Мы также повторно исследуем роль хозяев и микробов в симбиозах в свете доказательств пользы симбионтов. Хотя ранее было признано, что симбионты должны быть исследованы более тщательно (Douglas and Smith, 1989; Bronstein, 2001; Wilkinson, Sherratt, 2001; Kereszt et al., 2011), последние достижения в области технологий и новые системы исследования предоставляют новые инструменты и возможности для исследования симбионтной стороны симбиоза.

Оценка предполагаемых выгод симбионта

Конкурс

Предполагается, что микробные симбионты извлекают выгоду из бесконкурентной среды внутри хозяев, потому что они живут в отсутствии других микробов, которые конкурируют за ресурсы. Хотя в некоторых системах есть моноклональные популяции симбионтов (Gage, 2002; Martens et al., 2003; Кубота и др., 2007; Dubilier et al., 2008; Aanen et al., 2009), вероятно, из-за узких мест во время повторной вертикальной передачи или веяния во время горизонтальной передачи, не все ассоциации хозяин-симбионт являются моноклональными. Конкуренция внутри хозяина между штаммами важна для приспособленности патогенов (Bell et al., 2006) и некоторых вертикальных симбионтов (Oliver et al., 2006). Это, вероятно, также верно для горизонтальных симбионтов, поскольку хозяева из многих систем несут множественные генотипы симбионтов (Baker, Romanski, 2007; Dubilier et al., 2008; Fay et al., 2009; Фитцпатрик и др., 2012; Ван Хорн и др., 2012; Гарсия и др., 2014). Даже хозяева со строгими требованиями к колонизации и механизмами проникновения, такие как кальмар бобтейл, который отбирает определенные штаммы Vibrio fischeri из различных микробов в морской воде, содержат несколько генотипов симбионтов (Wollenberg and Ruby, 2009).

Конкуренция в популяции поликлональных симбионтов может привести к снижению роста одного вида или генотипа (Elliott et al., 2009; Baker et al., 2013; Engelmoer et al., 2014) или более низкие титры симбионтов (Mouton et al., 2004). Микоризные грибы, например, имеют меньшее количество в корнях растений при совместной инокуляции по сравнению с однократными инокуляциями. Более того, конкуренция между этими грибами сильнее внутри хозяина по сравнению с ризосферой (Engelmoer et al., 2014). Однако сосуществование с другими симбионтами может быть полезным. Двойное или тройное заражение Wolbachia у осы Asobara tabida , например, увеличивает численность конкретного генотипа Wolbachia по сравнению с одиночными инфекциями только с этим генотипом (Mouton et al., 2004). Таким образом, сопутствующие инфекции являются необходимым, но не достаточным условием для конкуренции, и не существует общей основы для прогнозирования условий, в которых сопутствующие инфекции будут способствовать или мешать приспособленности симбионта. Необходимы дальнейшие исследования конкуренции внутри хозяина, и их следует рассматривать в контексте механизмов, таких как выбор партнера и санкции, которые могут снизить или предотвратить поликлональные инфекции и конкуренцию (Bull and Rice, 1991).

Хищничество и иммунная система хозяина

В окружающей среде, не являющейся хозяином, микробы подвергаются нападению патогенов и становятся жертвами таких хищников, как нематоды, зоопланктон и фильтрующие беспозвоночные.В организме хозяев симбионты все еще сталкиваются с давлением, близким к хищничеству. Хозяева обладают мощной иммунной защитой, с которой иногда приходится бороться как горизонтальным (Dunn, Weis, 2009), так и вертикальным (Wang et al., 2009; Laughton et al., 2011) симбионтам. Эти защиты аналогичны хищникам, поскольку они подавляют рост популяции и могут уничтожать организмы из окружающей среды (Sachs, Wilcox, 2006; Kim et al., 2013). В некоторых случаях множество бактерий проникают в хозяина, но не могут пройти все более специфические контрольные точки, чтобы закрепиться внутри хозяина (Nyholm and McFall-Ngai, 2004; Kim et al., 2013). Микробы уничтожаются рядом иммунных реакций хозяина, включая фагоцитоз, антимикробные пептиды и активные формы кислорода (Davidson et al., 2004; Login and Heddi, 2013). Хозяева также могут подавлять или регулировать установившиеся популяции симбионтов. Муравьи-плотники сокращают популяции бактериальных симбионтов за счет модуляции иммунного ответа во время развития (Ratzka et al., 2013). Точно так же мухи цеце экспрессируют антимикробные пептиды в клетках симбионтов, регулирующих популяции симбионтов (Login et al., 2011). Хотя неизвестно, является ли контроль хозяина над ростом симбионтов посредством «хищничества» иммунной системой универсальным, ясно, что симбионты не растут беспрепятственно в хозяевах.

Рост симбионта также можно контролировать с помощью механизмов, не связанных с иммунной системой. Клубеньковые бактерии Rhizobia (Udvardi and Poole, 2013), водорослевые симбионты кораллов (Wooldridge, 2010), бактериальные симбионты насекомых (Login and Heddi, 2013) и фотобионты лишайников (Ahmadjian, 1993) могут иметь более низкие темпы роста по сравнению с их свободными -живые аналоги.Рост водорослей Symbiodinium подавлен у кораллов по сравнению с свободноживущими водорослями Symbiodinium , но скорость фотосинтеза сравнима в обеих популяциях (Muscatine et al., 1984; Falkowski et al., 1993), что позволяет предположить, что энергия водорослей снижается. направлен на производство фотосинтата для хозяина, а не на его рост. У других хозяев пролиферирующие клетки Symbiodinium предпочтительно вытесняются по сравнению с непролиферирующими клетками (Baghdasarian and Muscatine, 2000). Однако подавление роста определенных клеток симбионтов в хозяине не указывает на пагубное влияние на симбионтов.Настоящим индикатором благоприятной ассоциации является повышенная способность к воспроизводству в хозяине по сравнению с нишей, не являющейся хозяином, которая не была изучена в достаточной степени.

Питание, предоставляемое хозяином

Существуют четкие примеры того, как симбионты получают питательные вещества, такие как аминокислоты (Graf and Ruby, 1998; Macdonald et al., 2012), от хозяев. Бактерии Rhizobia получают от своих растений-хозяев многочисленные соединения, в том числе аминокислоты, сахара и следовые ионы (Prell et al., 2009; Udvardi and Poole, 2013).Однако неясно, полезны ли какие-либо из этих питательных веществ для симбионта. В случае аминокислот свободноживущие и культивируемые ризобии могут синтезировать аминокислоты с разветвленной цепью сами по себе, но синтез этих аминокислот значительно подавлен в корневых клубеньках, и ризобии в организме хозяина полагаются исключительно на растение для эти аминокислоты (Prell et al., 2009). В этом состоянии, «симбиотической ауксотрофии», бактерии, по-видимому, действуют больше как органеллы, производящие аммиак, чем как организмы, стремящиеся повысить свою приспособленность.Аналогичным образом, V. fischeri , симбионты кальмаров бобтейл, получают аминокислоты, жирные кислоты и хитин от своих хозяев (Graf and Ruby, 1998; Jones and Nishiguchi, 2006; Wier et al., 2010). Однако есть свидетельства того, что V. fischeri выигрывает от этих питательных веществ, полученных из хозяина, или от другого аспекта ассоциации с хозяином, поскольку экологические популяции больше в местообитаниях с кальмарами-хозяевами по сравнению с теми, которые не имеют кальмаров (Lee and Ruby, 1994; Jones et al. ., 2007). В конечном итоге измерения роста микробов вместе с прямыми тестами судьбы микробов внутри и вне хозяина имеют решающее значение для понимания эффекта питательных веществ, полученных из хозяина.

Рекомендации по исследованию пригодности Симбионта

Влияние микробов на хозяев было количественно оценено во многих системах путем измерения приспособленности симбиотических и апосимбиотических хозяев, но влияние ассоциации с хозяином на симбионтов проверялось гораздо реже (рис. 1А). Один эксперимент в системе squid- Vibrio служит моделью для экспериментов с симбионтами с использованием подхода сравнительной приспособленности (рис. 1B). Волленберг и Руби (2012) инокулировали кальмара бобтейл, фильтрованную морскую воду и нефильтрованную морскую воду с В.fischeri , которые были либо широко распространенными, либо редкими симбионтами у хозяев кальмаров. Обычные симбионты росли так же, как и редкие симбионты в хозяине кальмаров и в фильтрованной воде, но демонстрировали отчетливое сокращение популяции в нефильтрованной морской воде (Wollenberg and Ruby, 2012), вероятно, из-за хищничества или конкуренции со стороны других обитателей морской воды. Это один из немногих экспериментов, демонстрирующих, что симбионты имеют повышенную репродуктивную способность и более высокую приспособленность внутри хозяина по сравнению с окружающей средой, не являющейся хозяином.Важно отметить, что этот эксперимент дал эффект, потому что он использовал естественную среду (океанскую воду с разнообразными микроорганизмами и питательными веществами), а не условия, основанные на культуре.

Рост популяции является подходящей мерой приспособленности для многих микробов, потому что рост и производство потомства обычно одинаковы, то есть бинарное деление. Существует множество простых и надежных методов измерения роста микробной популяции, включая подсчет путем культивирования (КОЕ или OD 600 ), подсчет меченых клеток с помощью микроскопа или проточного цитометра и подсчет копий генов с помощью количественной полимеразной цепной реакции (qPCR).Однако существуют альтернативные меры приспособленности, которые включают будущее воспроизводство (Ratcliff et al., 2012), репродуктивные структуры, например плодовые тела (Huang et al., 2006), споруляцию (Pringle and Taylor, 2002), передачу (Huang et al., 2006) и вирулентность (Bryner and Rigling, 2012), которые также могут быть использованы. Эти меры обычно используются для измерения приспособленности к патогенам; например, измерение вирулентности как процент убитых хозяев в качестве косвенного показателя микробной пригодности (Parker et al., 2014).Эти альтернативные меры приспособленности могут быть более подходящими для многих симбионтов, особенно для тех, у кого сложный жизненный цикл, таких как грибы (Pringle and Taylor, 2002) и протисты (Devreotes, 1989). Некоторые клубеньковые ризобии, например, подвергаются множественным циклам эндорепликации, каждый раз удваивая хромосому без завершения деления клетки (Udvardi and Poole, 2013). Следовательно, сравнение размеров популяции ризобиальных бактерий внутри и вне хозяина с использованием метода подсчета генов, такого как кПЦР, даст завышенный подсчет размера популяции, и более подходящим будет альтернативный способ измерения.Кроме того, альтернативный показатель приспособленности может выявить пользу симбионтов, даже если их относительная скорость роста у хозяев ниже, чем в других нишах.

Одной из проблем сравнительных тестов пригодности является дублирование соответствующей среды, не являющейся хозяином. Например, различия в экспрессии генов между симбиотическими и свободноживущими ризобиями изучались во многих исследованиях, но они почти исключительно использовали культуру клеток в качестве «свободно живущей» среды (Barnett et al., 2004; Djordjevic, 2004; Capela et al. al., 2006; Карунакаран и др., 2009; Тацуками и др., 2013; Peng et al., 2014). Сравнение связанных с хозяином и культивируемых симбионтов может дать представление о реакции на экологически значимые условия, такие как недостаток кислорода и ограничение питательных веществ, но они не могут повторить сложность и неоднородность естественных условий. В идеале фитнес-эксперименты следует проводить на субстрате, взятом непосредственно из окружающей среды, как это было с морской водой для эксперимента V. fischeri , описанного выше. Полунатуральные субстраты, такие как горшечный грунт или смеси морской соли в аквариуме, несколько более информативны, чем культура клеток.В других случаях может быть неизвестно, существует ли среда обитания, не являющаяся хозяином, или каков полный ареал среды обитания симбионта, и сочетание исследований симбиоза с более традиционной микробной экологией может помочь в этих экспериментах (Zahran, 2001; Garcia et al., 2014) .

Достижения в технологиях «омики» (геномика, транскриптомика и т. Д.) Предоставили новые подходы к исследованию приспособленности симбионтов. Хотя омические подходы не проверяют напрямую приспособленность симбионтов, они могут пролить свет на «условия» отношений и намекнуть на преимущества.Например, повышенная регуляция выработки витаминов в организме хозяина может свидетельствовать о питательной ценности симбионтов, в то время как сверхэкспрессия антифаговых белков может указывать на защиту симбионтов от патогенов. Данные Omics могут быть использованы для управления и уточнения сравнительных тестов пригодности. Например, одновременное секвенирование транскриптома Porites (коралл) и Symbiodinium (его симбионт) показало, что ни один из партнеров не может синтезировать полный набор аминокислот. Это, в сочетании с повышающей регуляцией транспортных белков, предполагает, что аминокислоты транспортируются между хозяином и симбионтом, включая аминокислоты, которые могут быть ограничивающим ресурсом для Symbiodinium вне хозяина (Shinzato et al., 2014). Целевые эксперименты могли проверить влияние ограничения содержания азота или удаления определенных аминокислот на рост Symbiodinium в организме хозяина и в морской воде. Исследования Omics могут быть особенно полезны, когда лабораторные тесты пригодности не выявляют никаких различий между микробами, ассоциированными с хозяином, и свободноживущими микробами (поскольку польза зависит от фактора, отсутствующего в лаборатории).

Одним из недостатков роста как показателя приспособленности является акцент на краткосрочных, немедленных выгодах за счет долгосрочных, редких выгод, которые могут включать доступ к новому генетическому разнообразию или расселению.ГПГ является важным источником новой ДНК у прокариот, и есть убедительные доказательства того, что ГПГ важен для симбиоза (Marchetti et al., 2010; Husnik et al., 2013; McFall-Ngai et al., 2013). HGT препятствует разделению между соответствующими парами донор-реципиент, которое может быть преодолено, когда близкородственные прокариоты, которые с большей вероятностью будут совместимы (Popa and Dagan, 2011), объединяются в хозяине. HGT особенно распространен у протеобактерий (Nielsen et al., 2014), типичных для насекомых (Kikuchi et al., 2011), морских беспозвоночных (Dubilier et al., 2008; Bright, Bulgheresi, 2010) и симбионтов бобовых растений (Zahran, 2001). Геномный анализ показывает, что гены, которые контролируют специфичность хозяина и колонизацию протеобактерий Xenorhabdus nematophila (Cowles and Goodrich-Blair, 2008) и V. fischeri (Mandel et al., 2009), вероятно, были приобретены посредством HGT. Хотя у некоторых протеобактериальных эндосимбионтов частота ГПГ ниже, чем у их близких родственников (Kloesges et al., 2011), это неверно для протеобактерий в кишечнике млекопитающих (McFall-Ngai et al., 2013). Кроме того, HGT может быть особенно адаптивным для горизонтальных симбионтов, поскольку они могут получить доступ к новой ДНК внутри хозяев, даже если ассоциация хозяев пагубно сказалась на краткосрочной пригодности. Разгон может быть таким же редким, но полезным событием. Мобильные хозяева, такие как летающие насекомые или пелагически рассредоточенные личинки кораллов (Wirshing et al., 2013), могут переносить симбионтов в новую среду обитания или хозяев, которые лучше поддерживают рост симбионтов.Распространение было бы особенно полезно в системах, где возможно локальное исчезновение. Эти редкие преимущества могут дать симбионтам небольшой или трудноизмеримый прирост физической формы, который перевешивает другие краткосрочные затраты, связанные с проживанием в хозяине или другой нише.

Наконец, для того, чтобы выжить, горизонтальные симбионты должны пережить своего хозяина, рассредоточившись на новом хозяине или в свободно живущей среде обитания. В некоторых системах происходит явный выброс жизнеспособных симбионтов обратно в окружающую среду. Кальмары-бобтейлы вытесняют около 95% своих симбионтов в суточном цикле (Lee and Ruby, 1994), и исследования экспрессии генов показывают, что симбионты готовятся к жизни вне хозяина перед изгнанием за счет активации генов жгутиков и метаболических изменений (Jones and Nishiguchi, 2006). ; Wier et al., 2010). Некоторые бобовые (Bright and Bulgheresi, 2010) и морские беспозвоночные-хозяева (Sachs and Wilcox, 2006), включая кораллы (Baghdasarian and Muscatine, 2000), также выпускают жизнеспособных симбионтов, хотя это в первую очередь считалось способом избавиться от плохих симбионтов. (Дуглас, 2008 г.). Напротив, некоторые хозяева могут убивать, переваривать или иным образом предотвращать возврат жизнеспособных симбионтов в окружающую среду. Некоторые ризобии претерпели такие экстремальные физиологические изменения, что они больше не жизнеспособны вне хозяина, хотя остаются метаболически активными (Mergaert et al., 2006). Во многих системах неизвестно, могут ли симбионты покидать хозяина, тем более, жизнеспособны ли они в окружающей среде. Определение того, может ли симбионт покинуть симбиоз и размножаться, важно, поскольку динамика передачи, краеугольный камень приспособленности и эволюции патогена (de Roode et al., 2008), несомненно, играет роль в экологии и эволюции полезных симбионтов.

Симбиоз - важная и интенсивно изучаемая тема в эволюции и экологии. Однако основные концепции, включая то, как формируются и поддерживаются полезные симбиозы в течение эволюционного времени, недостаточно развиты.Наиболее распространенная гипотеза состоит в том, что эти ассоциации поддерживаются на основе взаимной выгоды. Однако в случаях, когда нет доказательств пользы симбионта, симбионты могут быть больше похожи на заключенных или выращиваемых культур, чем на равных партнеров. Даже если симбионты действительно демонстрируют повышенную репродуктивную способность хозяев, это в конечном итоге может принести небольшую эволюционную пользу, во многом так же, как популяции крупного рогатого скота увеличиваются в результате разведения, но, поскольку большую часть крупного рогатого скота приносят в жертву до воспроизводства, они не получают пользы для приспособленности.Следовательно, важно определить, заключают ли хозяева в тюрьму симбионтов и есть ли у симбионтов адаптации, позволяющие избежать захвата, в дополнение к измерению затрат и выгод предполагаемых мутуализма (Douglas, 2008). Даже в этой модели ассоциации «хозяин-микроб» между тюремным и заключенным важно осознавать, что связь с хозяином может иметь как затраты, так и выгоды, а также определять краткосрочные и долгосрочные последствия для микробов в пригодности в различных контекстах. В конце концов, очевидно, что прогресс в исследованиях симбиоза требует включения симбионтной стороны симбиоза.

Авторские взносы

Жюстин Р. Гарсия и Николь М. Херардо развили идеи, представленные здесь. Жюстин Р. Гарсия написала рукопись, а Николь М. Херардо исправила и отредактировала ее. Жюстин Р. Гарсия и Николь М. Херардо одобряют окончательную версию этой рукописи и несут ответственность за все ее содержание.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим Элис Лотон, Стефани Чианг, Линн Гриффин, Нелле Куре, Яапа де Роуде, Берри Брози, Ле Реаль и Тодда Шленке за их критическую оценку и содержательные обсуждения. Финансирование было предоставлено Национальным научным фондом (NSF) для аспирантов Жюстин Р. Гарсия и грантом NSF IOS-1149829 Николь М. Херардо.

Список литературы

Аанен, Д. К., де Файн Лихт, Х. Х., Дебетс, А. Дж. М., Керстес, Н. А. Г., Хокстра, Р.Ф. и Боомсма Дж. Дж. (2009). Высокое родство симбионтов стабилизирует мутуалистическое сотрудничество у термитов, выращивающих грибы. Наука 326, 1103–1106. DOI: 10.1126 / science.1173462

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ахмаджян В. (1993). Симбиоз лишайников. Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья.

Google Scholar

Бейкер А.С., Романски А.М. (2007). Множественные симбиотические партнерства обычны у склерактиниевых кораллов, но не у октокораллов: комментарий к Гуле (2006). Mar. Ecol. Prog. Сер. 335, 237–242. DOI: 10.3354 / meps335237

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Барнетт, М. Дж., Томан, К. Дж., Фишер, Р. Ф. и Лонг, С. Р. (2004). Симбиозный чип с двойным геномом для координированного изучения обмена сигналами и развития взаимодействия прокариот-хозяин. Proc. Natl. Акад. Sci. США 101, 16636–16641. DOI: 10.1073 / pnas.0407269101

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Белл, А.С., Руд, Дж. К., Сим, Д. и Рид, А. Ф. (2006). Конкуренция внутри хозяина при генетически разнообразных малярийных инфекциях: вирулентность паразитов и конкурентный успех. Evolution 60, 1358–1371. DOI: 10.1111 / j.0014-3820.2006.tb01215.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бронштейн, Дж. Л. (2001). Цена мутуализма. Am. Zool. 41, 825–839. DOI: 10.1668 / 0003-1569 (2001) 041 [0825: TCOM] 2.0.CO; 2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Капела, Д., Филипе С., Бобик К., Батут Дж. И Бруанд К. (2006). Дифференциация Sinorhizobium meliloti во время симбиоза с люцерной: транскриптомное рассечение. Мол. Взаимодействие с растительными микробами. 19, 363–372. DOI: 10.1094 / MPMI-19-0363

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дэвидсон, С. К., Коропатник, Т. А., Космель, Р., Сикуро, Л., и Макфолл-Нгай, М. Дж. (2004). НЕТ означает «да» в симбиозе кальмаров и вибрионов: оксид азота (NO) на начальных этапах полезной ассоциации. Cell Microbiol. 6, 1139–1151. DOI: 10.1111 / j1462-5822.2004.00429.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

де Руд, Дж. К., Йейтс, А. Дж., И Алтизер, С. (2008). Компромисс между вирулентностью и передачей и расхождение популяций по вирулентности у встречающихся в природе паразитов бабочек. Proc. Natl. Акад. Sci. США 105, 7489–7494. DOI: 10.1073 / pnas.0710909105

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Девреотес, П.(1989). Dictyostelium discoideum: модельная система межклеточных взаимодействий в процессе развития. Наука 245, 1054–1058. DOI: 10.1126 / science.2672337

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дуглас А. Э. (2010). «Значение симбиоза», в The Symbiotic Habit (Princeton: Princeton University Press), 5–6.

Дуглас А. Э. и Смит Д. К. (1989). Являются ли эндосимбиозы мутуалистическими? Trends Ecol. Evol. 4, 350–352. DOI: 10.1016 / 0169-5347 (89)

-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эллиотт, Г., Чоу, Дж. Х., Чен, В.-М., Блумберг, Г. В., Бонтемпс, К., Мартинес-Ромеро, Э. и др. (2009). Burkholderia spp. являются наиболее конкурентоспособными симбионтами Mimosa , особенно в условиях ограничения азота. Environ. Microbiol. 11, 762–778. DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2008.01799.x

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Энгельмоер, Д.Дж., Бем, Дж. Э., и Тоби Кирс, Э. (2014). Интенсивная конкуренция между мутуалистами арбускулярной микоризы в микробиоме корней in vitro отрицательно влияет на общую численность грибов. Мол. Ecol. 23, 1584–1593. DOI: 10.1111 / mec.12451

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фальковски, П. Г., Дубинский, З., Маскатин, Л., и Макклоски, Л. (1993). Контроль численности симбиотических кораллов. Bioscience 43, 606–611. DOI: 10.2307/1312147

CrossRef Полный текст | Google Scholar

ФитцПатрик, С. К., Либераторе, К. Л., Гарсия, Дж. Р., Бургхард, И., Колман, Д. Р., Мокин, С. А., и др. (2012). Симбиодиниум Разнообразие мягких кораллов Heteroxenia sp. и его голожаберный хищник Phyllodesmium lizardensis . Коралловые рифы 31, 895–905. DOI: 10.1007 / s00338-012-0913-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гарсия, Дж. Р., Лотон, А.М., Малик, З., Паркер, Б. Дж., Тринкот, К., Чанг, С. С. Л. и др. (2014). Партнерские ассоциации между симпатрическими видами широкоголовых клопов и их экологически чистыми бактериальными симбионтами. Мол. Ecol. 23, 1333–1347. DOI: 10.1111 / mec.12655

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хуанг, Ю. Дж., Ли, З. К., Эванс, Н., Руксель, Т., Фитт, Б. Д. Л., и Балесдент, М. Х. (2006). Затраты на пригодность, связанные с потерей функции авирулентности avrlm4 у Leptosphaeria maculans (язвы стебля фомы масличного рапса). Eur. J. Plant Pathol. 114, 77–89. DOI: 10.1007 / s10658-005-2643-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хусник, Ф., Никох, Н., Кога, Р., Росс, Л., Дункан, Р. П., Фуджи, М. и др. (2013). Горизонтальный перенос генов от различных бактерий к геному насекомого обеспечивает трехчастный симбиоз гнездового мучнистого червеца. Cell 153, 1567–1578. DOI: 10.1016 / j.cell.2013.05.040

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джонс, Б.В., Маруяма А., Оуверни К. К. и Нишигучи М. К. (2007). Пространственное и временное распределение Vibrionaceae в прибрежных водах Гавайев, Австралии и Франции. Microb. Ecol. 54, 314–323. DOI: 10.1007 / s00248-006-9204-z

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джонс, Б. В., Нишигучи, М. К. (2006). Дифференциально экспрессируемые гены обнаруживают адаптации между свободноживущими и симбиотическими нишами Vibrio fischeri при полностью установленном мутуализме. Банка. J. Microbiol. 52, 1218–1227. DOI: 10.1139 / w06-088

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карунакаран, Р., Рамачандран, В. К., Симан, Дж. К., Ист, А. К., Мухсин, Б., Мочлин, Т. Х. и др. (2009). Транскриптомный анализ Rhizobium leguminosarum biovar viciae в симбиозе с растениями-хозяевами Pisum sativum и Vicia cracca . J. Bacteriol. 191, 4002–4014. DOI: 10.1128 / JB.00165-09

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кикучи Ю., Хосокава Т. и Фукацу Т. (2007). Мутуализм между насекомыми и микробами без вертикальной передачи: в каждом поколении насекомые-вонючки приобретают полезный симбионт из кишечника. Заявл. Environ. Microbiol. 73, 4308–4316. DOI: 10.1128 / AEM.00067-07

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ким, Дж.K., Kim, N.H., Jang, H.A., Kikuchi, Y., Kim, C.H., Fukatsu, T. и др. (2013). Определенная область средней кишки, контролирующая титр симбионтов в кишечной симбиотической ассоциации насекомых-микробов. Заявл. Environ. Microbiol. DOI: 10.1128 / AEM.02152-13

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Клесгес, Т., Попа, О., Мартин, В., и Даган, Т. (2011). Сети совместного использования генов среди 329 геномов протеобактерий выявляют различия в частоте латерального переноса генов на разных филогенетических глубинах. Мол. Biol. Evol. 28, 1057–1074. DOI: 10.1093 / molbev / msq297

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кубота, Н., Канемори, М., Сасаяма, Ю., Аида, М., и Фукумори, Ю. (2007). Идентификация эндосимбионтов в Oligobrachia mashikoi (Siboglinidae, Annelida). Microbes Environ. 22, 136–144. DOI: 10.1264 / jsme2.22.136

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лотон, А.М., Гарсия, Дж. Р., Алтынччек, Б., Стрэнд, М. Р., и Херардо, Н. М. (2011). Характеристика иммунных ответов у гороховой тли, Acyrthosiphon pisum . J. Insect Physiol. 57, 830–839. DOI: 10.1016 / j.jinsphys.2011.03.015

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, К. Х., и Руби, Э. Г. (1994). Влияние кальмаров-хозяев на численность и распространение симбиотических Vibrio fischeri в природе. Заявл.Environ. Microbiol. 60, 1565–1571.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | Google Scholar

Логин, Ф. Х., Балманд, С., Валлиер, А., Винсент-Монегат, К., Виньерон, А., Вайс-Гайе, М., и др. (2011). Антимикробные пептиды держат эндосимбионтов насекомых под контролем. Наука 334, 362–365. DOI: 10.1126 / science.1209728

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Макдональд, Л. Дж., Лин, Г. Г., Рассел, К.В., Томас, Г. Х., и Дуглас, А. Э. (2012). Центральная роль клетки-хозяина в симбиотическом обмене азота. Proc. Biol. Sci. 279, 2965–2973. DOI: 10.1098 / rspb.2012.0414

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мандель, М. Дж., Волленберг, М. С., Стабб, Э. В., Визик, К. Л., и Руби, Э. Г. (2009). Одного регуляторного гена достаточно, чтобы изменить круг бактериальных хозяев. Природа 458, 215–218. DOI: 10.1038 / nature07660

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маркетти, М., Capela, D., Glew, M., Cruveiller, S., Chane-Woon-Ming, B., Gris, C., et al. (2010). Экспериментальная эволюция патогена растений в симбионта бобовых. PLoS Biol. 8: e1000280. DOI: 10.1371 / journal.pbio.1000280.s012

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мартенс, Э. К., Хеунгенс, К., Гудрич-Блэр, Х. (2003). События ранней колонизации в мутуалистической ассоциации между нематодами Steinernema carpocapsae и бактериями Xenorhabdus nematophila . J. Bacteriol. 185, 3147–3154. DOI: 10.1128 / JB.185.10.3147-3154.2003

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Макфолл-Нгай, М., Хадфилд, М.Г., Бош, Т.С.Г., Кэри, Х.В., Домазет-Лошо, Т., Дуглас, А.Э. и др. (2013). Животные в бактериальном мире - новый императив для наук о жизни. Proc. Natl. Акад. Sci. США 110, 3229–3236. DOI: 10.1073 / pnas.1218525110

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мергаерт, П., Uchiumi, T., Alunni, B., Evanno, G., Cheron, A., Catrice, O., et al. (2006). Эукариотический контроль бактериального клеточного цикла и дифференцировки в симбиозе Rhizobium-бобовые . Proc. Natl. Акад. Sci. США 103, 5230–5235. DOI: 10.1073 / pnas.0600912103

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Mouton, L., Dedeine, F., Henri, H., Bouletreau, M., Profizi, N., and Vavre, F. (2004). Вирулентность, множественные инфекции и регуляция симбиотической популяции в симбиозе Wolbachia- Asobara tabida . Генетика 168, 181–189. DOI: 10.1534 / genetics.104.026716

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Muscatine, L., Falkowski, P. G., Porter, J. W., and Dubinsky, Z. (1984). Судьба фотосинтетического фиксированного углерода в адаптированных к свету и тени колониях симбиотического коралла Stylophora pistillata . Proc. Biol. Sci. 222, 181–202. DOI: 10.1098 / rspb.1984.0058

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нильсен, К.М., Бон, Т., и Таунсенд, Дж. П. (2014). Выявление редких случаев переноса генов в бактериальных популяциях. Фронт. Microbiol. 4: 415. DOI: 10.3389 / fmicb.2013.00415

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Peng, J., Hao, B., Liu, L., Wang, S., Ma, B., Yang, Y., et al. (2014). Анализ РНК-seq и микроматрицы выявляют глобальные дифференциальные транскриптомы Mesorhizobium huakuii 7653R между бактероидами и свободноживущими клетками. PLoS ONE 9: e93626.DOI: 10.1371 / journal.pone.0093626.s015

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Прелл, Дж., Уайт, Дж. П., Бурдес, А., Банневелл, С., Бонгаертс, Р. Дж., И Пул, П. С. (2009). Бобовые регулируют развитие и устойчивость бактериоидов Rhizobium за счет поставки аминокислот с разветвленной цепью. Proc. Natl. Акад. Sci. США 106, 12477–12482. DOI: 10.1073 / pnas.0

3106

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Прингл, А.и Тейлор Дж. (2002). Пригодность мицелиальных грибов. Trends Microbiol. 10, 474–481. DOI: 10.1016 / S0966-842X (02) 02447-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рацка К., Гросс Р. и Фельдхаар Х. (2013). Анализ экспрессии генов в ткани средней кишки, несущей эндосимбионт, в онтогенезе муравья-плотника Camponotus floridanus . J. Insect Physiol. 59, 611–623. DOI: 10.1016 / j.jinsphys.2013.03.011

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шинзато, К., Иноуэ, М., Кусакабе, М. (2014). Снимок кораллового «холобионта»: набор транскриптомов склерактиниевого коралла, Porites , захватывает широкий спектр генов как от хозяина, так и от симбиотических зооксантелл. PLoS ONE 9: e85182. DOI: 10.1371 / journal.pone.0085182.s011

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тацуками Ю., Намбу М., Морисака Х., Курода К. и Уэда М. (2013). Выявление отличий Mesorhizobium loti в свободноживущих и симбиотических условиях путем сравнительного протеомного анализа без выделения бактериоидов. BMC Microbiol. 13: 180. DOI: 10.1186 / 1471-2180-13-180

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван Хорн, Д. Дж., Гарсия, Дж. Р., Локер, Э. С., Митчелл, К. Р., Мкоджи, Г. М., Адема, К. М. и др. (2012). Сложные кишечные бактериальные сообщества трех видов плоскорозных улиток. J. Molluscan Stud. 78, 74–80. DOI: 10.1093 / mollus / eyr038

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван, Дж., Ву, Ю., Ян, Г., и Аксой, С. (2009). Взаимодействие между мутуалистическим Wigglesworthia и белком распознавания пептидогликана цеце (PGRP-LB) влияет на передачу трипаносомы. Proc. Natl. Акад. Sci. США 106, 12133–12138. DOI: 10.1073 / pnas.0

6106

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Виер, А.М., Нихольм, С.В., Мандель, М.Дж., Массенго-Тиасс, Р. П., Шефер, А. Л., Королева, И. и др. (2010). Паттерны транскрипции как у хозяина, так и у бактерии лежат в основе суточного ритма анатомических и метаболических изменений в благоприятном симбиозе. Proc. Natl. Акад. Sci. США 107, 2259–2264. DOI: 10.1073 / pnas.0909712107

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уилкинсон, Д. М., и Шеррат, Т. Н. (2001). Горизонтально приобретенный мутуализм - нерешенная проблема в экологии? Oikos 92, 377–384. DOI: 10.1034 / j.1600-0706.2001.920222.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

.

Смотрите также